B. ブナ科の仮定的な祖型について
 Formanは、殻斗が堅果を分離して包含する形態から統合して包含する形態に進化の系統図を描くために、ブナ科の祖型の殻斗を1個の雌花が咲いた殻斗の元になる器官が複数個集合したものとしましたが、私はこの考え方には賛同できません。@とAで、Formanの系統図におけるマテバシイ属やトゲガシ属の取扱いに関する問題点を指摘した結果、必然的にドングリの祖型はカクミガシ属のものに類似した形態とするのが妥当であると考えます。

 祖型が包含する堅果の形態については、Formanが仮定したブナの堅果と似たような3つの陵をもつものという考えに異論はありません。私がそのように考える根拠は、現存するドングリの中で、ブナの堅果とは全く形が異なるコナラ属やマテバシイ属のものでも、殻斗が複数の堅果をまとめて包含したドングリ
の堅果を見ると、どれも3つの陵の角がとれたような形をしているからです。参考までに、図25-3-1にコナラ属の多果ドングリ(堅果統合型殻斗)、図25-3-2にマテバシイ属では大変珍しい殻斗の1つの開口部が2個の堅果を包含したドングリの例を示します。

 
 次に、Formanの系統図には描かれていないのですが、祖型を含む各種属の堅果数のバラツキについて私見を述べさせていただきます。Formanの系統図は、祖型の殻斗が包含する堅果数を3個として、現在に至るまでにその数が退化減数している様子を表していますが、実際のドングリの堅果数は必ずしも3個ではなく、時間軸のどの段階でもあるバラツキをもって存在していたと考えられます。

 最も祖型に近いと考えられるカクミガシ属のドングリは、典型的なもので3個、多いものは7個の堅果を包含します。また、現存するコナラ属、ブナ属、クリ属はいずれも最大で6個の堅果を包含しています(図25-3-3参照)。

 また、マテバシイ属ではシリブカガシやマテバシイで最大5個まで確認していますが、それらの殻斗と堅果の幾何学的構造配置を見ると、最大で6個の堅果を包含したものが存在しても不思議では無いように思われます(図25-3-4参照)。

 このように、ほとんどの種属で最大果数として6個前後のものが確認できていることから、祖型やカクミガシ属から分化した初期の頃には、いずれの種属でも6個前後の堅果を包含したドングリが現在よりも数多く存在したのではないかと私は考えています。
 但し、最大果数のドングリの数量が全体に占める割合が少ないのは今も昔も同じで、現存する典型的なカクミガシ属と同様に、単果や2果はほとんど見られず、3果を頂点として果数が増えるにつれて数量が急減するような分布になっていたのではないかと考えています。

 図25-3-5は、果数の数量分布を推定する元になったデータです。このグラフは、多果の雌花を大量に開花するシラカシの個体において、1年間に採集した花、幼果、果実の数量を果数に対して表したもので、セクション15-2で紹介したグラフを少しアレンジしています。
 セクション15-2では、殻斗が包含する実際の堅果数をグラフ化していますが、このグラフでは殻斗の内側にある不稔の小殻斗(開花後早期に雌花が退化消滅したもの)も果数として加算しています。これを見ると、3果を頂点として、そこから果数が増加するにつれて数量が指数関数的に減少する様子がはっきりと判ります。