11-1. 筋状構造物のドングリ種別実態調査

 セクション10で、シラカシの堅果の内部にある筋状構造物について紹介しました。重複しますが、その概要について図11-1-2にまとめます。これを初めて目にした時には、シラカシだけでは無く、全てのドングリに共通した構造物だと思っていたんですが、他の種類や同種の中でも個体別に詳しく調査してみると、そうではないことが明らかになりました。



 日本で採集出来る21種類のドングリについて、種類別に異なる個体から様々な形態の堅果(球体、長楕円体、大小等)を選別し、実体顕微鏡で筋状構造物の有無を調べてみました。調査結果を、表11-1-1にまとめます。但し、ハナガガシ、イヌブナ、ブナ、ミズナラについては、京阪神で採集できる個体に限りがあったので、検体数は1〜2体のみです。

 この表を見ると、ブナ、イヌブナ、クリ、ツブラジイ、クヌギ、アベマキの6種類については、堅果の形状や大きさに関わらず、肉眼でも確認できるサイズの筋状構造物は確認できませんでした。
 またスダジイについては、採集した個体によって筋状構造物が確認できないものも混在していました(図11-1-5参照)。


 以上の結果から、果皮の内部にある筋状構造物はドングリを構成する基本的な要素ではないことが判りました。それでは、なぜこの構造物を持つものと持たないものが存在するのでしょうか。それについて少し考えてみたいと思います。
 
 実際に堅果を解体してみると、筋状構造物は果皮の組織と比較してかなり硬質であることから、堅果の形体を保持する為のホネ(=内骨格)のような機能を有するのではないかと推測しています。仮に筋状構造物が、堅果の内骨格のようなものであり、整形に一役かっているとしたならば、この構造物を持たないドングリはどのようにして堅果の整形機能を代替しているのでしょうか。

 この構造物が存在しないドングリの中で、ブナ属のブナとイヌブナは堅果が四面体構造ですから、底面(へその有る面)以外の3つの面が造る3つの角が支柱の様な役割を果たすことで、筋状構造物の代わりをしているのではないかと考えます。
 また、クリやシイ(スダジイの一部の例外は除く)については、堅果全体がすっぽりと殻斗で覆われていることから、殻斗が堅果の外骨格の様な役目を果たすことで、筋状構造物と同等の機能を果たしているのではないかと考えます。
 このような視点から、クヌギやアベマキのドングリの構造を見てみると、堅果がある程度の大きさになるまで長い鱗片をもつ殻斗が全体を被覆しているので、クリやシイと同じ様に、殻斗によって堅果が整形されていると考えられます。

 但し、この様な解釈ではスダジイに見られる構造物の有無(図11-1-5参照)は説明出来ませんので、今後さらに検体数を増やして細かく調べてみる必要がありそうです。

 この筋状構造物は、堅果に養分を供給するための維管束ですが、肉眼で確認出来ないものについては、これよりもっと薄いか、あるいは細い毛細血管のような形で果皮の内部に張りめぐらされているものと考えられます。
 では、なぜドングリの種類によって維管束の形態が大きく異なるのでしょうか。維管束は、堅果への水分や養分を供給する為の通路ですが、固い細胞壁で構成されているので、植物の形態を保持する支柱のような役割を兼ね備えています。
 ですから、表11-1-1中で筋状構造物が確認出来なかったドングリについては、このような太い維管束を持たなくても、堅果を整形出来るような別の代替機能を有していると考えられます。

 前段の考察では、その代替機能を殻斗の特異な形状に求めましたが、ここでは堅果を包み込む果皮の肉厚に着目し、それとの関係から筋状構造物の機能についてあらためて考察してみました。果皮の肉厚については、ドングリの中から主だったものを何種類か選抜して、種類毎に標準的な大きさの堅果を胴回り(果皮厚が最大になる部分)で切断したものを実体顕微鏡で拡大して計測しました。結果を表11-1-2にまとめます。

(注) 
・ クリやブナについては、毛状組織がかなり発達しているので、果皮厚はかなり厚くなります。
・ 毛状組織が果皮の一部であることは、セクション8の雑記18に明記してますので、そちらを参照願います。
・ 筋状構造物がある部分は、その厚みの分だけ果皮が厚くなるので、ここでいう果皮厚はこの構造物が無い部分の測定結果です。

 この表を見ると、果皮厚が400μmを超えるドングリは、マテバシイを除くと全て筋状構造物が無いものに該当し、果皮厚が400μm以下のものについては、例外無く筋状構造物が存在することが判ります。この結果から、筋状構造物を持たないドングリは、その果皮を厚くすることで形態保持機能を代替している可能性が考えられます。さらに、シイやブナ、クリについては、厚い果皮の外側を殻斗で包み込むような構造をとることで、筋状構造物を全く必要としなくなったのかもしれません。

 ところで、実際に堅果を切断して、そこから種子を取り除いた果皮を指先で摘んでみると、果皮厚が300〜400μmもあるドングリについては、堅果の形態を保持するのに筋状構造物が無くても支障がないように感じられるので、筋状構造物を有する全てのドングリが、必ずしもこれが無いと堅果を整形出来ないという訳では無さそうです。

 但し、種類によっては筋状構造物がドングリの形態を保持するのに必要不可欠なものもあります。それは、果皮厚が僅か150μm程度しかないウバメガシのドングリです。ウバメガシのドングリから種子を取り除いて、直接果皮に触れてみると、薄っぺらで脆い果皮が分裂しないように、柔軟性のある筋状構造物が竹籤のように果皮の組織同士をうまく繋ぎとめている様子がよく判ります。
 もしも、ウバメガシの果皮に筋状構造物が無ければ、成長と共に膨張する種子を被覆しきれずに果皮が亀裂剥離し、成熟する前に種子は樹上で丸裸の状態になってしまいます。そうなると、鳥や昆虫によって食害される可能性が高まり、種子の存続が危うくなります。

 以上の点から、筋状構造物は本来の機能(=維管束)以外に、堅果の形態を保持する機能も有しており、この構造物を持たないものは果皮厚を厚くしたり、殻斗の形状を工夫する事によって、その機能を代替補償しているのではないかと考えられます。